Jouw brein volgt de weg van je herinneringen

Remko
Eeckhout

Hoe komt het dat je brein razend snel en zonder dat je het doorhebt leert wat belangrijk is om op te letten in alles wat gebeurt rondom jou? Dat kan via beloningen, maar ook via regelmatigheden die we steeds opnieuw tegenkomen. Elk van die twee leerprocessen zorgt apart al voor snellere reacties op wat we waarnemen, maar ze versterken elkaar bovendien, zodat een grote hoeveelheid informatie gemakkelijker verwerkt wordt.

Heb je al eens stil gestaan bij de massa aan informatie die je te zien krijgt en verwerkt tijdens activiteiten waarbij je amper nadenkt—zoals tijdens het fietsen? Al die informatie tot in de diepte verwerken is te belastend voor je brein. Daarom filtert visuele aandacht de belangrijkste informatie uit je omgeving. Fiets je bijvoorbeeld naar huis langs een drukke baan, dan helpt die aandacht om snel te reageren op een verkeerslicht dat plots rood wordt of om de juiste route te blijven volgen. Ook helpt het om overbodige achtergrondinformatie weg te filteren. Dit selectieve filtermechanisme helpt dus om een levensbelangrijk doel te bereiken: veilig thuis geraken. Om te bepalen welke informatie belangrijk is, doet je brein een beroep op patronen die het uit eerdere ervaringen heeft opgepikt.

Het belang van eerder genomen wegen 

Kenmerken in de omgeving die op zichzelf niet opvallen kunnen toch onze aandacht trekken, simpelweg omdat we uit eerdere ervaringen geleerd hebben erop te reageren. Neem de krantenwinkel op de hoek, een gewoon gebouw dat je normaal amper opmerkt. Die winkel kan toch je aandacht krijgen, en dat kan op twee manieren. Ten eerste kan het via een beloning: krijg je er telkens een gratis snoepje, dan leer je dat de winkel iets goeds oplevert. Dat heet bekrachtigend leren. Ten tweede kan het zonder enige beloning, gewoon door herhaling. Stel: na de krantenwinkel komt er een zebrapad. Na herhaaldelijke blootstelling aan de winkel voor het zebrapad, zal je zonder dat je het beseft de winkel gaan associëren met het zebrapad. Dit heet statistisch leren.  In beide gevallen krijgt de winkel een 'belang' toegekend via een verschillend leerproces. Bij bekrachtigend leren leer je dat een neutraal kenmerk een beloning oplevert. Bij statistisch leren leer je dat neutrale kenmerken vaak samen voorkomen en krijgt een kenmerk belang omdat het deel uitmaakt van een betrouwbaar patroon. 

Hoe elk van die twee leerprocessen afzonderlijk je aandacht sturen naar die neutrale kenmerken is al goed onderzocht, maar in het dagelijks leven maakt een kenmerk vaak deel uit van verschillende patronen. Bijvoorbeeld: de winkel die zowel gratis snoep oplevert als vlak bij een zebrapad staat. Bestaande theorieën die trachten te voorspellen hoe aandacht gericht wordt, gaan ervan uit dat het kenmerk met het grootste belang de meeste aandacht krijgt, en dat de invloed van beide leerprocessen daarbij gewoon optelt. Wat  dus aandacht verdient volgens zowel statistisch leren als bekrachtigend leren, zou dubbel zo belangrijk zijn dan als het maar volgens één leerproces belangrijk wordt geacht. Of dat klopt, is echter nog niet nagegaan.

Een experiment om de juiste richting aan te geven

Om dat te onderzoeken, voerde ik tijdens mijn masterproef een experiment uit waarbij deelnemers zo snel en juist mogelijk moesten reageren op een doelobject in een zoektaak. Het object verscheen in een kleurrijke omgeving waarbij het te herkennen was aan de vorm. Hoewel de kleur van het doelobject geen direct kenmerk was om het doel makkelijk te vinden, kon het de deelnemer wel helpen. Zo verscheen het doelobject telkens in één van vier kleuren, waarvan elke kleur stond voor een unieke combinatie van beloning en frequentie waarmee het voorkwam. Bijvoorbeeld: een rood doelobject kwam vaak voor én leverde veel op; een oranje kwam even vaak voor, maar leverde weinig op; een blauw kwam zelden voor, maar leverde wél veel op en een groen kwam zelden voor en leverde weinig op. Door ervaring met de taak konden die combinaties geleerd worden. Om vervolgens de invloed te bepalen van de geleerde patronen op hoe aandacht wordt gestuurd, keken we vooral naar de snelheid waarmee deelnemers reageerden op het doelobject.

Een belangrijke, nieuwe bevinding van het onderzoek was dat de afzonderlijke aanwezigheid van beloning of frequentie van de kleur nauwelijks een effect had. Echter, wanneer het doelobject verscheen in een kleur die zowel gelinkt was aan een hoge beloning en frequent voorkwam, waren deelnemers opmerkelijk sneller. Die winst in snelheid was bovendien niet zomaar de som van de winst door beide leerprocessen afzonderlijk, maar toonde aan dat beide processen elkaar versterkten. Opvallend was dat na afloop van het experiment ongeveer driekwart van de deelnemers niet bewust doorhad welke kleuren vaker voorkwamen of leidden tot een hogere beloning. De meeste deelnemers hadden de kleurpatronen die hen hielpen dus gebruikt zonder dat ze het doorhadden. 

Een energiezuinig brein laat zich leiden door eerder genomen wegen

Deze bevindingen zetten vraagtekens bij bestaande theorieën over hoe aandacht wordt gestuurd. Die stellen dat het sturen van aandacht energie kost. Om die energiekost te beperken, zou het brein de invloed van geleerde patronen apart berekenen en later simpelweg optellen—een relatief simpele bewerking. Wij vonden dat het brein niet optelt, maar een complexere bewerking  uitvoert, waardoor het gecombineerde effect groter was dan de optelsom voorspelde. Hoe kan een complexer mechanisme dan toch energiezuinig zijn? 

Omdat bekrachtigend en statistisch geleerde patronen hier aan dezelfde kleur vasthingen, zou het kunnen dat hun patronen mogelijk al versmolten zijn in één herinnering tijdens het leren zelf. De kleur draagt dan van bij het begin de gecombineerde invloed van beide processen in zich, zonder extra werk op het moment dat je aandacht effectief gestuurd wordt. Het brein blijft zo dus energiezuinig bij het sturen van aandacht. 

Bedankt, brein

Hoewel dit inzicht nog verder bevestigd moet worden, toonden de resultaten van mijn masterproef wel aan dat verschillende geleerde patronen samen een sterkere invloed op de aandacht kunnen hebben dan tot nu toe werd aangenomen. Denk maar aan het eerdere voorbeeld: de schijnbaar onbenullige patronen die je tijdens het fietsen tegenkomt, sturen je aandacht de goede richting uit zonder dat je dit doorhebt. ‘Een ervaring rijker’ mag je dus gerust letterlijk nemen: wie weet hoe vaak anders je in de plaats van gecontroleerd af te remmen na de krantenwinkel, volop had moeten uitwijken voor een nietsvermoedende voetganger die overstak op het zebrapad om de hoek? 

Bibliografie

Abbasi, H., Kadel, H., Hickey, C., & Schubö, A. (2022). Combined influences of strategy and selection history on attentional control. Psychophysiology, 59(4), e13987. https://doi.org/10.1111/psyp.13987 

Adam, K. C. S., Patel, T., Rangan, N., & Serences, J. T. (2021). Classic Visual Search Effects in an 

Additional Singleton Task: An Open Dataset. Journal of Cognition, 4(1), 34. https://doi.org/10.5334/joc.182

Anderson, B. A. (2013). A value-driven mechanism of attentional selection. Journal of Vision, 

13(3), 7-7. https://doi.org/10.1167/13.3.7 

Anderson, B. A. (2016). The attention habit: How reward learning shapes attentional selection: 

The attention habit. Annals of the New York Academy of Sciences, 1369(1), 24-39. https://doi.org/10.1111/nyas.12957 

Anderson, B. A. (2024). Trichotomy revisited: A monolithic theory of attentional control. Vision 

Research, 217, 108366. https://doi.org/10.1016/j.visres.2024.108366 

Anderson, B. A., Kim, H., Kim, A. J., Liao, M.-R., Mrkonja, L., Clement, A., & Grégoire, L. (2021). 

The past, present, and future of selection history. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 130,

326-350. https://doi.org/10.1016/j.neubiorev.2021.09.004 

Anderson, B. A., Laurent, P. A., & Yantis, S. (2011a). Learned Value Magnifies Salience-Based 

Attentional Capture. PLoS ONE, 6(11), e27926. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0027926 Anderson, B. A., Laurent, P. A., & Yantis, S. (2011b). Value-driven attentional capture. 

Proceedings of the National Academy of Sciences, 108(25), 10367-10371. https://doi.org/10.1073/pnas.1104047108 

Anderson, B. A., Liao, M.-R., & Grégoire, L. (2022). Pavlovian learning in the selection historydependent control of overt spatial attention. Journal of Experimental Psychology: Human 

Perception and Performance, 48(8), 783-789. https://doi.org/10.1037/xhp0001030 

Anderson, B. A., & Yantis, S. (2013). Persistence of value-driven attentional capture. Journal of 

Experimental Psychology: Human Perception and Performance, 39(1), 6-9. https://doi.org/10.1037/a0030860 

Aslin, R. N., & Newport, E. L. (2012). Statistical Learning: From Acquiring Specific Items to 

Forming General Rules. Current Directions in Psychological Science, 21(3), 170-176. https://doi.org/10.1177/0963721412436806 

Awh, E., Belopolsky, A. V., & Theeuwes, J. (2012). Top-down versus bottom-up attentional control: A failed theoretical dichotomy. Trends in Cognitive Sciences, 16(8), 437-443. https://doi.org/10.1016/j.tics.2012.06.010 

Bachman, M. D., Wang, L., Gamble, M. L., & Woldorff, M. G. (2020). Physical Salience and ValueDriven Salience Operate through Different Neural Mechanisms to Enhance Attentional Selection. 

The Journal of Neuroscience, 40(28), 5455-5464. https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.119819.2020 

Batterink, L. J., Paller, K. A., & Reber, P. J. (2019). Understanding the Neural Bases of Implicit and 

Statistical Learning. Topics in Cognitive Science, 11(3), 482-503. 

https://doi.org/10.1111/tops.12420

Beck, D. M., & Kastner, S. (2005). Stimulus context modulates competition in human extrastriate cortex. Nature Neuroscience, 8(8), 1110-1116. https://doi.org/10.1038/nn1501 

Becker, M. W., Hemsteger, S. H., Chantland, E., & Liu, T. (2020). Value-based attention capture: 

Differential effects of loss and gain contingencies. Journal of Vision, 20(5), 4. https://doi.org/10.1167/jov.20.5.4 

Binda, P., Terzo, C., Turi, M., & Burr, D. C. (2025). Pupillometric signature of implicit learning of statistical regularities. Current Biology, 35(6), 1431-1435.e2. https://doi.org/10.1016/j.cub.2025.02.011 

Bompas, A., Sumner, P., & Hedge, C. (2025). Non-decision time: The Higgs Boson of decision. 

Psychological Review, 132(2), 330-363. https://doi.org/10.1037/rev0000487 

Bouret, S., & Richmond, B. J. (2015). Sensitivity of Locus Ceruleus Neurons to Reward Value for 

Goal-Directed Actions. The Journal of Neuroscience, 35(9), 4005-4014. https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.4553-14.2015 

Braver, T. S. (2012). The variable nature of cognitive control: A dual mechanisms framework. 

Trends in Cognitive Sciences, 16(2), 106-113. https://doi.org/10.1016/j.tics.2011.12.010 

Brooks, M., Bolker, B., Kristensen, K., Maechler, M., Magnusson, A., Skaug, H., Nielsen, A., Berg, 

C., & Van Bentham, K. (2017). glmmTMB: Generalized Linear Mixed Models using Template 

Model Builder (p. 1.1.14) [Dataset]. https://doi.org/10.32614/CRAN.package.glmmTMB 

Bundesen, C. (1990). A theory of visual attention. Psychological Review, 97(4), 523-547. 

https://doi.org/10.1037/0033-295X.97.4.523

Buschman, T. J., & Kastner, S. (2015). From Behavior to Neural Dynamics: An Integrated Theory of Attention. Neuron, 88(1), 127-144. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2015.09.017 

Cash-Padgett, T., Azab, H., Yoo, S. B. M., & Hayden, B. Y. (2018). Opposing pupil responses to offered and anticipated reward values. Animal Cognition, 21(5), 671-684. https://doi.org/10.1007/s10071-018-1202-2 

Cavanagh, P., Caplovitz, G. P., Lytchenko, T. K., Maechler, M. R., Tse, P. U., & Sheinberg, D. L. 

(2023). The Architecture of Object-Based Attention. Psychonomic Bulletin & Review, 30(5), 1643-

1667. https://doi.org/10.3758/s13423-023-02281-7 

Charness, G., Gneezy, U., & Kuhn, M. A. (2012). Experimental methods: Between-subject and within-subject design. Journal of Economic Behavior & Organization, 81(1), 1-8. https://doi.org/https://doi.org/10.1016/j.jebo.2011.08.009 

Chelazzi, L., E to inova, J., Calletti, R., Lo Gerfo, E., Sani, I., Della Libera, C., & Santandrea, E. 

(2014). Altering Spatial Priority Maps via Reward-Based Learning. Journal of Neuroscience, 

34(25), 8594-8604. https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.0277-14.2014 

Chun, M. M., Golomb, J. D., & Turk-Browne, N. B. (2011). A Taxonomy of External and Internal 

Attention. Annual Review of Psychology, 62(1), 73-101. https://doi.org/10.1146/annurev.psych.093008.100427 

Cole, L., Lightman, S., Clark, R., & Gilchrist, I. D. (2022). Tonic and phasic effects of reward on the pupil: Implications for locus coeruleus function. Proceedings of the Royal Society B: Biological 

Sciences, 289(1982), 20221545. https://doi.org/10.1098/rspb.2022.1545 

Corbetta, M., & Shulman, G. L. (2002). Control of goal-directed and stimulus-driven attention in the brain. Nature Reviews Neuroscience, 3(3), 201-215. https://doi.org/10.1038/nrn755 

De Boeck, P., & Jeon, M. (2019). An Overview of Models for Response Times and Processes in 

Cognitive Tests. Frontiers in Psychology, 10, 102. https://doi.org/10.3389/fpsyg.2019.00102 

Di Caro, V., & Della Libera, C. (2021). Statistical learning of target selection and distractor suppression shape attentional priority according to different timeframes. Scientific Reports, 

11(1), 13761. https://doi.org/10.1038/s41598-021-93335-0 

Dolci, C., Boehler, C. N., Santandrea, E., Dewulf, A., Ben-Hamed, S., Macaluso, E., Chelazzi, L., & Rashal, E. (2023). Integrated effects of top-down attention and statistical learning during visual search: An EEG study. Attention, Perception, & Psychophysics, 85(6), 1819-1833. https://doi.org/10.3758/s13414-023-02728-y 

Dolci, C., Santandrea, E., Ben Hamed, S., Chelazzi, L., Macaluso, E., & Boehler, C. N. (2024). The dynamics of statistical learning in visual search and its interaction with salience processing: An 

EEG study. NeuroImage, 286, 120514. https://doi.org/10.1016/j.neuroimage.2024.120514 

Duncan, D. H., Van Moorselaar, D., & Theeuwes, J. (2024). Visual statistical learning requires attention. Psychonomic Bulletin & Review. https://doi.org/10.3758/s13423-024-02605-1 

Duncan, J. (1996). Cooperating Brain Systems in Selective Perception and Action. In I. Toshio & J. L. McClelland (Red.), Attention and Performance XVI (pp. 549-578). The MIT Press. https://doi.org/10.7551/mitpress/1479.003.0033 

Eayrs, J. O., Tobing, H. S., Steendam, S. T., Prutean, N., Notebaert, W., Wiersema, J. R., Krebs, R. 

M., & Boehler, C. N. (2025). Reward and Efficacy Modulate the Rate of Anticipatory Pupil 

Dilation. Psychophysiology, 62(1), e14761. https://doi.org/10.1111/psyp.14761 

Failing, M., Feldmann-Wüstefeld, T., Wang, B., Olivers, C., & Theeuwes, J. (2019). Statistical regularities induce spatial as well as feature-specific suppression. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance, 45(10), 1291-1303. https://doi.org/10.1037/xhp0000660 

Failing, M., & Theeuwes, J. (2018). Selection history: How reward modulates selectivity of visual attention. Psychonomic Bulletin & Review, 25(2), 514-538. https://doi.org/10.3758/s13423-0171380-y 

Faul, F., Erdfelder, E., Lang, A.-G., & Buchner, A. (2007). G*Power 3: A flexible statistical power analysis program for the social, behavioral, and biomedical sciences. Behavior Research 

Methods, 39(2), 175-191. https://doi.org/10.3758/BF03193146 

Feldmann‐Wüstefeld, T., Brandhofer, R., & Schubö, A. (2016). Rewarded visual items capture attention only in heterogeneous contexts. Psychophysiology, 53(7), 1063-1073. https://doi.org/10.1111/psyp.12641 

Ferrante, O., Patacca, A., Di Caro, V., Della Libera, C., Santandrea, E., & Chelazzi, L. (2018). 

Altering spatial priority maps via statistical learning of target selection and distractor filtering. 

Cortex, 102, 67-95. https://doi.org/10.1016/j.cortex.2017.09.027 

Ferrante, O., Zhigalov, A., Hickey, C., & Jensen, O. (2023). Statistical Learning of Distractor 

Suppression Downregulates Prestimulus Neural Excitability in Early Visual Cortex. The Journal of 

Neuroscience, 43(12), 2190-2198. https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.1703-22.2022 

Folk, C. L., & Remington, R. W. (2015). Unexpected abrupt onsets can override a top-down set for color. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance, 41(4), 1153-

1165. https://doi.org/10.1037/xhp0000084 

Fröber, K., Pittino, F., & Dreisbach, G. (2020). How sequential changes in reward expectation modulate cognitive control: Pupillometry as a tool to monitor dynamic changes in reward expectation. International Journal of Psychophysiology, 148, 35-49. https://doi.org/10.1016/j.ijpsycho.2019.12.010 

Garner, K. G., Bowman, H., & Raymond, J. E. (2021). Incentive value and spatial certainty combine additively to determine visual priorities. Attention, Perception, & Psychophysics, 83(1),

173-186. https://doi.org/10.3758/s13414-020-02124-w 

Garre-Frutos, F., Lupiáñez, J., & Vadillo, M. A. (2025). Value-modulated attentional capture depends on awareness. Psychonomic Bulletin & Review, 32(6), 3025-3040. https://doi.org/10.3758/s13423-025-02734-1 

Gaspelin, N., Leonard, C. J., & Luck, S. J. (2015). Direct Evidence for Active Suppression of Salientbut-Irrelevant Sensory Inputs. Psychological Science, 26(11), 1740-1750. https://doi.org/10.1177/0956797615597913 

Gepperth, A. R. T., Rebhan, S., Hasler, S., & Fritsch, J. (2011). Biased Competition in Visual 

Processing Hierarchies: A Learning Approach Using Multiple Cues. Cognitive Computation, 3(1), 

146-166. https://doi.org/10.1007/s12559-010-9092-x 

Golan, A., Ramgir, A., & Lamy, D. (2024). What is the Role of Spatial Attention in Statistical 

Learning During Visual Search? Journal of Cognition, 7(1), 52. https://doi.org/10.5334/joc.382 

Grégoire, L., Britton, M. K., & Anderson, B. A. (2022). Motivated suppression of value- and threat-modulated attentional capture. Emotion, 22(4), 780-794. https://doi.org/10.1037/emo0000777 

Grüner, M., Goller, F., & Ansorge, U. (2023). Top-down knowledge surpasses selection history in influencing attentional guidance. Attention, Perception, & Psychophysics, 85(4), 985-1011. 

https://doi.org/10.3758/s13414-022-02648-3

Hartig, F. (2016). DHARMa: Residual Diagnostics for Hierarchical (Multi-Level / Mixed) Regression 

Models (p. 0.4.7) [Dataset]. https://doi.org/10.32614/CRAN.package.DHARMa 

Hayes, T. R., & Petrov, A. A. (2016). Mapping and correcting the influence of gaze position on pupil size measurements. Behavior Research Methods, 48(2), 510-527. https://doi.org/10.3758/s13428-015-0588-x 

Hickey, C., Chelazzi, L., & Theeuwes, J. (2010). Luck, S. J., & Kappenman, E. S. (2012). 

Electrophysiological correlates of the focusing of attention within complex visual scenes: N2pc and related ERP components. The Oxford handbook of event-related potential components, 

329-360. The Journal of Neuroscience, 30(33), 11096-11103. https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.1026-10.2010 

Hickey, C., & Peelen, M. V. (2015). Neural Mechanisms of Incentive Salience in Naturalistic 

Human Vision. Neuron, 85(3), 512-518. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2014.12.049 

Hickey, C., & Van Zoest, W. (2013). Reward-associated stimuli capture the eyes in spite of strategic attentional set. Vision Research, 92, 67-74. https://doi.org/10.1016/j.visres.2013.09.008 

Hoppenbrouwers, S. S., Van Der Stigchel, S., Sergiou, C. S., & Theeuwes, J. (2016). Top-down attention and selection history in psychopathy: Evidence from a community sample. Journal of 

Abnormal Psychology, 125(3), 435-441. https://doi.org/10.1037/abn0000133 

Huang, L., & Pashler, H. (2005). Attention capacity and task difficulty in visual search. Cognition, 

94(3), B101-B111. https://doi.org/10.1016/j.cognition.2004.06.006 

Irons, J. L., Jeon, M., & Leber, A. B. (2017). Pre-stimulus pupil dilation and the preparatory control of attention. PLOS ONE, 12(12), e0188787. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0188787 

Ivanov, Y., Lazovic, A., & Mathôt, S. (2019). Effects of task difficulty and attentional breadth on tonic and phasic pupil size. Journal of Vision, 19(10), 282a. https://doi.org/10.1167/19.10.282a 

Jeong, J. H., Ju, J., Kim, S., Choi, J.-S., & Cho, Y. S. (2023a). Value-driven attention and associative learning models: A computational simulation analysis. Psychonomic Bulletin & Review, 30(5), 

1689-1706. https://doi.org/10.3758/s13423-023-02296-0 

Jeong, J. H., Ju, J., Kim, S., Choi, J.-S., & Cho, Y. S. (2023b). Value-driven attention and associative learning models: A computational simulation analysis. Psychonomic Bulletin & Review, 30(5), 

1689-1706. https://doi.org/10.3758/s13423-023-02296-0 

Jiang, Y. V., Sha, L. Z., & Remington, R. W. (2015). Modulation of spatial attention by goals, statistical learning, and monetary reward. Attention, Perception, & Psychophysics, 77(7), 2189-

2206. https://doi.org/10.3758/s13414-015-0952-z 

Kadel, H., Feldmann‐Wüstefeld, T., & Schubö, A. (2017). Selection history alters attentional filter settings persistently and beyond top‐down control. Psychophysiology, 54(5), 736-754. https://doi.org/10.1111/psyp.12830 

Kelley, T. A., & Yantis, S. (2009). Learning to attend: Effects of practice on information selection. 

Journal of Vision, 9(7), 16-16. https://doi.org/10.1167/9.7.16 

Kim, H., & Anderson, B. A. (2021). Combined influence of valence and statistical learning on the control of attention: Evidence for independent sources of bias. Cognition, 208, 104554. 

https://doi.org/10.1016/j.cognition.2020.104554

Kovacs, O., & Harris, I. M. (2019). The role of location in visual feature binding. Attention, 

Perception, & Psychophysics, 81(5), 1551-1563. https://doi.org/10.3758/s13414-018-01638-8 

Krebs, R. M., Boehler, C. N., Roberts, K. C., Song, A. W., & Woldorff, M. G. (2012). The 

Involvement of the Dopaminergic Midbrain and Cortico-Striatal-Thalamic Circuits in the Integration of Reward Prospect and Attentional Task Demands. Cerebral Cortex, 22(3), 607-615. https://doi.org/10.1093/cercor/bhr134 

Kret, M. E., & Sjak-Shie, E. E. (2019). Preprocessing pupil size data: Guidelines and code. Behavior 

Research Methods, 51(3), 1336-1342. https://doi.org/10.3758/s13428-018-1075-y 

Kristjánsson, Á., & Egeth, H. (2020). How feature integration theory integrated cognitive psychology, neurophysiology, and psychophysics. Attention, Perception, & Psychophysics, 82(1), 

7-23. https://doi.org/10.3758/s13414-019-01803-7 

Le Pelley, M. E., Mitchell, C. J., Beesley, T., George, D. N., & Wills, A. J. (2016). Attention and associative learning in humans: An integrative review. Psychological Bulletin, 142(10), 1111-

1140. https://doi.org/10.1037/bul0000064 

Le Pelley, M. E., Pearson, D., Griffiths, O., & Beesley, T. (2015). When goals conflict with values: 

Counterproductive attentional and oculomotor capture by reward-related stimuli. Journal of 

Experimental Psychology: General, 144(1), 158-171. https://doi.org/10.1037/xge0000037 

Le Pelley, M. E., Ung, R., Mine, C., Most, S. B., Watson, P., Pearson, D., & Theeuwes, J. (2022). Reward learning and statistical learning independently influence attentional priority of salient distractors in visual search. Attention, Perception, & Psychophysics, 84(5), 1446-1459. 

https://doi.org/10.3758/s13414-021-02426-7

Lee, J., & Shomstein, S. (2014). Reward-Based Transfer From Bottom-Up to Top-Down Search 

Tasks. Psychological Science, 25(2), 466-475. https://doi.org/10.1177/0956797613509284 

Lenth, R. V., & Piaskowski, J. (2017). emmeans: Estimated Marginal Means, aka Least-Squares 

Means (p. 2.0.3) [Dataset]. https://doi.org/10.32614/CRAN.package.emmeans 

Liao, M.-R., & Anderson, B. A. (2020). Inertia in value-driven attention. Learning & Memory, 

27(12), 488-492. https://doi.org/10.1101/lm.052027.120 

Lo, S., & Andrews, S. (2015). To transform or not to transform: Using generalized linear mixed models to analyse reaction time data. Frontiers in Psychology, 6. https://doi.org/10.3389/fpsyg.2015.01171 

Luck, S. J., Girelli, M., McDermott, M. T., & Ford, M. A. (1997). Bridging the Gap between 

Monkey Neurophysiology and Human Perception: An Ambiguity Resolution Theory of Visual 

Selective Attention. Cognitive Psychology, 33(1), 64-87. https://doi.org/10.1006/cogp.1997.0660 

Ma, N., & Yu, A. J. (2015). Statistical learning and adaptive decision-making underlie human response time variability in inhibitory control. Frontiers in Psychology, 6. https://doi.org/10.3389/fpsyg.2015.01046 

Mathôt, S. (2018). Pupillometry: Psychology, Physiology, and Function. Journal of Cognition, 1(1),

16. https://doi.org/10.5334/joc.18 

Mathôt, S., Van Der Linden, L., Grainger, J., & Vitu, F. (2013). The Pupillary Light Response 

Reveals the Focus of Covert Visual Attention. PLoS ONE, 8(10), e78168. 

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0078168

Mathôt, S., & Vilotijević, A. (2022). Methods in cognitive pupillometry: Design, preprocessing, and statistical analysis. Behavior Research Methods, 55(6), 3055-3077. https://doi.org/10.3758/s13428-022-01957-7 

McLaughlin, D. J., Zink, M. E., Gaunt, L., Reilly, J., Sommers, M. S., Van Engen, K. J., & Peelle, J. E. 

(2023). Give me a break! Unavoidable fatigue effects in cognitive pupillometry. 

Psychophysiology, 60(7), e14256. https://doi.org/10.1111/psyp.14256 

McMains, S. A., & Kastner, S. (2009). Visual Attention. In M. D. Binder, N. Hirokawa, & U. Windhorst (Red.), Encyclopedia of Neuroscience (pp. 4296-4302). Springer Berlin Heidelberg. https://doi.org/10.1007/978-3-540-29678-2_6344 

Milner, A. E., MacLean, M. H., & Giesbrecht, B. (2023). The persistence of value-driven attention capture is task-dependent. Attention, Perception, & Psychophysics, 85(2), 315-341. https://doi.org/10.3758/s13414-022-02621-0 

Nassar, M. R., Rumsey, K. M., Wilson, R. C., Parikh, K., Heasly, B., & Gold, J. I. (2012). Rational regulation of learning dynamics by pupil-linked arousal systems. Nature Neuroscience, 15(7), 

1040-1046. https://doi.org/10.1038/nn.3130 

O’Bryan, S. R., & Scolari, M. (2021). Phasic pupillary responses modulate object-based attentional prioritization. Attention, Perception, & Psychophysics, 83(4), 1491-1507. https://doi.org/10.3758/s13414-020-02232-7 

Ogden, A., Kim, H., & Anderson, B. A. (2023). Combined influence of valence and statistical learning on the control of attention II: Evidence from within-domain additivity. Attention, 

Perception, & Psychophysics, 85(2), 277-283. https://doi.org/10.3758/s13414-022-02622-z 

Oor, E. E., Salinas, E., & Stanford, T. R. (2025). Location- and feature-based selection histories make independent, qualitatively distinct contributions to urgent visuomotor performance. eLife, 

13, RP100280. https://doi.org/10.7554/eLife.100280.3 

Palmer, E. M., Horowitz, T. S., Torralba, A., & Wolfe, J. M. (2011). What are the shapes of response time distributions in visual search? Journal of Experimental Psychology: Human 

Perception and Performance, 37(1), 58-71. https://doi.org/10.1037/a0020747 

Pearson, D., Osborn, R., Whitford, T. J., Failing, M., Theeuwes, J., & Le Pelley, M. E. (2016). Valuemodulated oculomotor capture by task-irrelevant stimuli is a consequence of early competition on the saccade map. Attention, Perception, & Psychophysics, 78(7), 2226-2240. https://doi.org/10.3758/s13414-016-1135-2 

Peirce, J., Gray, J. R., Simpson, S., MacAskill, M., Höchenberger, R., Sogo, H., Kastman, E., & 

Lindeløv, J. K. (2019). PsychoPy2: Experiments in behavior made easy. Behavior Research 

Methods, 51(1), 195-203. https://doi.org/10.3758/s13428-018-01193-y 

Peschard, V., & Philippot, P. (2016). Social anxiety and information processing biases: An integrated theoretical perspective. Cognition and Emotion, 30(4), 762-777. https://doi.org/10.1080/02699931.2015.1028335 

Privitera, C. M., Renninger, L. W., Carney, T., Klein, S., & Aguilar, M. (2010). Pupil dilation during visual target detection. Journal of Vision, 10(10), 3-3. https://doi.org/10.1167/10.10.3 

Qi, S., Zeng, Q., Ding, C., & Li, H. (2013). Neural correlates of reward-driven attentional capture in visual search. Brain Research, 1532, 32-43. https://doi.org/10.1016/j.brainres.2013.07.044 

R Core Team. (2021). R: A Language and Environment for Statistical Computing [Software]. R 

Foundation for Statistical Computing. https://www.R-project.org/ 

Richter, D., & De Lange, F. P. (2019). Statistical learning attenuates visual activity only for attended stimuli. eLife, 8, e47869. https://doi.org/10.7554/eLife.47869 

Roque, N. A., Wright, T. J., & Boot, W. R. (2016). Do different attention capture paradigms measure different types of capture? Attention, Perception, & Psychophysics, 78(7), 2014-2030. https://doi.org/10.3758/s13414-016-1117-4 

Schneider, M., Leuchs, L., Czisch, M., Sämann, P. G., & Spoormaker, V. I. (2018). Disentangling reward anticipation with simultaneous pupillometry / fMRI. NeuroImage, 178, 11-22. https://doi.org/10.1016/j.neuroimage.2018.04.078 

Schwiedrzik, C. M., & Sudmann, S. S. (2020). Pupil Diameter Tracks Statistical Structure in the 

Environment to Increase Visual Sensitivity. The Journal of Neuroscience, 40(23), 4565-4575. https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.0216-20.2020 

Sha, L. Z., & Jiang, Y. V. (2016). Components of reward-driven attentional capture. Attention, 

Perception, & Psychophysics, 78(2), 403-414. https://doi.org/10.3758/s13414-015-1038-7 

Sprague, T. C., Itthipuripat, S., Vo, V. A., & Serences, J. T. (2018). Dissociable signatures of visual salience and behavioral relevance across attentional priority maps in human cortex. Journal of

Neurophysiology, 119(6), 2153-2165. https://doi.org/10.1152/jn.00059.2018 

Stankevich, B. A., & Geng, J. J. (2014). Reward associations and spatial probabilities produce additive effects on attentional selection. Attention, Perception, & Psychophysics, 76(8), 2315-

2325. https://doi.org/10.3758/s13414-014-0720-5 

Stevens, C., & Bavelier, D. (2012). The role of selective attention on academic foundations: A cognitive neuroscience perspective. Developmental Cognitive Neuroscience, 2, S30-S48. 

https://doi.org/10.1016/j.dcn.2011.11.001

Stolte, M., Gollan, B., & Ansorge, U. (2020). Tracking visual search demands and memory load through pupil dilation. Journal of Vision, 20(6), 21. https://doi.org/10.1167/jov.20.6.21 

Thayer, D. D., & Sprague, T. C. (2023). Feature-Specific Salience Maps in Human Cortex. The 

Journal of Neuroscience, 43(50), 8785-8800. https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.1104-23.2023 

Theeuwes, J. (2010). Top–down and bottom–up control of visual selection. Acta Psychologica, 

135(2), 77-99. https://doi.org/10.1016/j.actpsy.2010.02.006 

Theeuwes, J. (2026). 35+ years of the additional singleton task: Design features and guidelines. 

Attention, Perception, & Psychophysics, 88(5), 119. https://doi.org/10.3758/s13414-026-03259-y 

Theeuwes, J., Bogaerts, L., & Van Moorselaar, D. (2022). What to expect where and when: How statistical learning drives visual selection. Trends in Cognitive Sciences, 26(10), 860-872. https://doi.org/10.1016/j.tics.2022.06.001 

Turk-Browne, N. B., Jungé, J. A., & Scholl, B. J. (2005). The Automaticity of Visual Statistical 

Learning. Journal of Experimental Psychology: General, 134(4), 552-564. https://doi.org/10.1037/0096-3445.134.4.552 

Turk-Browne, N. B., Scholl, B. J., Chun, M. M., & Johnson, M. K. (2009). Neural Evidence of 

Statistical Learning: Efficient Detection of Visual Regularities Without Awareness. Journal of 

Cognitive Neuroscience, 21(10), 1934-1945. https://doi.org/10.1162/jocn.2009.21131 

Van Moorselaar, D., & Slagter, H. A. (2020). Inhibition in selective attention. Annals of the New 

York Academy of Sciences, 1464(1), 204-221. https://doi.org/10.1111/nyas.14304 

Van Rij, J., Hendriks, P., Van Rijn, H., Baayen, R. H., & Wood, S. N. (2019). Analyzing the Time 

Course of Pupillometric Data. Trends in Hearing, 23, 2331216519832483. https://doi.org/10.1177/2331216519832483 

Van Slooten, J. C., Jahfari, S., Knapen, T., & Theeuwes, J. (2018). How pupil responses track value-based decision-making during and after reinforcement learning. PLOS Computational 

Biology, 14(11), e1006632. https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1006632 

Van Zoest, W., Huber-Huber, C., Weaver, M. D., & Hickey, C. (2021). Strategic Distractor 

Suppression Improves Selective Control in Human Vision. The Journal of Neuroscience, 41(33), 

7120-7135. https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.0553-21.2021 

Vaskevich, A., & Luria, R. (2019). Statistical learning in visual search is easier after experience with noise than overcoming previous learning. Visual Cognition, 27(5-8), 537-550. https://doi.org/10.1080/13506285.2019.1615022 

Vicente-Conesa, F., Giménez-Fernández, T., Luque, D., & Vadillo, M. A. (2023). Learning to suppress a distractor may not be unconscious. Attention, Perception, & Psychophysics, 85(3), 

796-813. https://doi.org/10.3758/s13414-022-02608-x 

Wang, B., Samara, I., & Theeuwes, J. (2019). Statistical regularities bias overt attention. 

Attention, Perception, & Psychophysics, 81(6), 1813-1821. https://doi.org/10.3758/s13414-01901708-5 

Wang, B., & Theeuwes, J. (2018). Statistical regularities modulate attentional capture independent of search strategy. Attention, Perception, & Psychophysics, 80(7), 1763-1774. 

https://doi.org/10.3758/s13414-018-1562-3

Wang, S., Cong, S. H., & Woodman, G. F. (2023). Statistical learning speeds visual search: More efficient selection, or faster response? Journal of Experimental Psychology: General, 152(6),

1723-1734. https://doi.org/10.1037/xge0001353 

Wolfe, J. M. (2021). Guided Search 6.0: An updated model of visual search. Psychonomic Bulletin 

& Review, 28(4), 1060-1092. https://doi.org/10.3758/s13423-020-01859-9 

Wolfe, J. M., & Horowitz, T. S. (2004). What attributes guide the deployment of visual attention and how do they do it? Nature Reviews Neuroscience, 5(6), 495-501. https://doi.org/10.1038/nrn1411 

Yee, D. M., & Braver, T. S. (2018). Interactions of motivation and cognitive control. Current 

Opinion in Behavioral Sciences, 19, 83-90. https://doi.org/10.1016/j.cobeha.2017.11.009 

Zehetleitner, M., Rangelov, D., & Müller, H. J. (2012). Partial repetition costs persist in nonsearch compound tasks: Evidence for multiple-weighting-systems hypothesis. Attention, Perception, & 

Psychophysics, 74(5), 879-890. https://doi.org/10.3758/s13414-012-0287-y 

Zhang, B., Weidner, R., Allenmark, F., Bertleff, S., Fink, G. R., Shi, Z., & Müller, H. J. (2022). Statistical Learning of Frequent Distractor Locations in Visual Search Involves Regional Signal 

Suppression in Early Visual Cortex. Cerebral Cortex, 32(13), 2729-2744. https://doi.org/10.1093/cercor/bhab377 

Zhang, Y., Chen, Y., Xin, Y., Peng, B., & Liu, S. (2023). Norepinephrine system at the interface of attention and reward. Progress in Neuro-Psychopharmacology and Biological Psychiatry, 125, 

110751. https://doi.org/10.1016/j.pnpbp.2023.110751 

Zhao, G., Wu, R., Wang, H., Chen, J., Li, S., Wang, Q., & Sun, H.-J. (2024). Reward History and 

Statistical Learning Independently Impact Attention Search: An ERP Study. Brain Sciences, 14(9), 

874. https://doi.org/10.3390/brainsci14090874 

Download scriptie (2.64 MB)
Universiteit of Hogeschool
Universiteit Gent
Thesis jaar
2026
Promotor(en) en begeleiders
Nico Böhler, Carola Dolci